那些讓人困惑的,關於屬與種的二三事:《通往世界的植物》選摘(1)

2020-04-10 05:20

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曾經在野外無比神祕的玉蘭草,如今已時常出現在植物愛好者的作品裡。©攝影:趙建棣(出版社提供)

曾經在野外無比神祕的玉蘭草,如今已時常出現在植物愛好者的作品裡。©攝影:趙建棣(出版社提供)

「研究和解釋特有現象是瞭解一地植物相不可或缺的基礎工作。特有植物就像是一扇窗口,藉由探討它的生物地理起源,以及與姊妹種的分化程度,我們得以一窺本地植物相的形成與演化歷史。」─ 布勞恩-布蘭奎特(Josias Braun-Blanquet),
〈中部地塊植物的起源和發展;瞭解西歐植物群的遷徙〉,一九二二年

許多人第一次聽到「屬」這個詞,應該都是在高中生物學課本裡,那時我們習得每個生物種都有一個以拉丁文組成的科學名(scientific name),其分別由該生物的屬名和種小名締造而成,稱為二名法(binomial nomenclature)。瑞典人林奈(Carl Linnaeus)雖不是二名法的創造者,卻是將此法發揚光大之人。一七三五年,名不見經傳的林奈,將十年來自學的研究心得整理後出版了《自然系統》(Systema Naturae)第一卷,自此聲名大噪,成為生物分類學之父。林奈在書中指出,大自然裡生物形態的變化有法可循,我們可以依此對形態進行觀察和整理,進而為芸芸眾生分門歸類。而「屬」,就是當時林奈生物分類系統中的一個分類位階(taxonomic rank),至今仍為現代分類系統所採用。

所幸近年來,植物分類學為了尋求對「屬」的界定的共識,研究者嘗試提出一些方針來幫助人們理解植物屬的意義。首先,他們認為一個「屬」必定是一個單系群(monophyletic group),意即屬裡面的所有物種,必定都只源於一個共同的祖先,且組成這個屬的所有物種就是該共同祖先的所有後代。接著,一個「屬」必須要有演化上的意義,例如它必須在遺傳上累積有一定的變異,或是在形態上可以經由專屬的一組特徵來辨識,它的起源歷史應該要相較古老,用以顯示它獨自演化的時間尺度夠長。研究者相信只要當中的每項方針都經過謹慎的評估,確認內容都夠顯著,那麼「屬」在分類系統裡的不穩定性終可被弭除。

這是因為在較小的時空尺度裡,我們能夠重建或是觀察的地質或氣候事件比較多,因此能為屬和種位階的特有現象的起源提供較明確的線索,讓整個議題的研究與討論更為完整。然而特有「種」因為尺度比「屬」小,有時候涉及的演化歷史太過區域性導致無法和已知的大尺度地質或氣候事件做連結,特有「屬」就變成了最後的選擇,它的價值也就此顯現。

歷史上的四個臺灣特有屬

在臺灣植物分類歷史裡,除了華參屬外,其實還曾有過三個特有屬,它們都是草本植物,分別是分布在臺灣東部的茜草科玉蘭草屬(Hayataella)、分布在南部淺山地區的廣義爵床科銀脈爵床屬(Kudoacanthus)以及全島中低海拔山區都有分布的蘭科臺灣香蘭屬(Haraella)。如今這三個屬皆因為DNA分析的技術出來後,或被併入其他屬、或無法確定與近緣物種的關係,而失去了特有屬的身分。

由於這三個特有屬都是單型屬,代表著它們各自的形態不僅與臺灣產同科其他屬,甚而是全世界的同科他屬相比起來都十分獨特。它們大多在日本時代初期就已經被植物學者發現,因為特有屬的命名在分類學上較有紀念價值,因此這三個特有屬之名也分別由命名者以早田文藏、工藤祐舜(Yushun Kudo)和原義江氏(Yoshie Hara)等著名學者或採集者之名拉丁文化後締造而成。然而早在DNA分析出現之前,這三個屬就一直在分類學上有所爭議,其中最主要的一個原因可能在於它們本身都各自隸屬在植物界裡的幾個大科裡。

由於這些大科分布範圍廣大,物種數量繁多,當中包含了非常多的小屬,分類學者一來很難蒐集到這些大科裡每個屬的物種去做比較,二來當物種眾多時,其實也很難從形態上界定出屬跟屬之間的界線。一如前面段落提過的,相似的類群彼此在形態上要有多不一樣才能夠將其中的一群或一個物種提升成屬呢?近二十年來DNA分子親緣關係學蓬勃發展,過往許多在形態上雖然獨特的單種屬,在分子親緣分析上被發現其實與另一個屬的種類非常親近,也就是從遺傳的角度來看不太有差異性,其演化歷史不足以做為一個屬。在臺灣三個草本特有屬中,茜草科的玉蘭草屬便是這樣的案例。

第一篇_1:圖說:歷史上的四個臺灣特有屬 © 繪圖:黃瀚嶢(出版社提供)
第一篇_1:圖說:歷史上的四個臺灣特有屬 © 繪圖:黃瀚嶢(出版社提供)

玉蘭草(Hayataella)是日本著名高山植物研究學者正宗嚴敬(Genkei Masamune)於一九三八年發表在《臺灣博物學會學報》的一種神祕植物。發表之初,他在報告裡指出,玉蘭草屬在形態上很像蛇根草屬(Ophiorrhiza),但是與蛇根草屬可以從生長習性上區分出來,玉蘭草屬植株匍匐靠地,而蛇根草屬則多是直立。雖然從比較嚴格的分類學方法來看,僅僅只靠一項外觀形態的差異就將玉蘭草界定為一個新屬實屬武斷,但是這個處理卻意外地持續被接受很長一段時間。究其原因,最主要還是在於玉蘭草其實很少見,在標本館裡的標本也非常稀少,一九九八年之前,除了模式標本外並沒有任何採集紀錄。神祕的存在使得很多茜草科的分類研究都沒有辦法取得研究樣本。一九九九年,中國大陸的分類學者首度將玉蘭草併入了蛇根草屬,並認為玉蘭草和中國大陸產的東南蛇根草(O. exigua)幾乎一樣。

二○○六年,兩篇關於玉蘭草的詳細科研報告出現,其中一篇由臺日學者合作,針對玉蘭草屬的分子親緣關係進行探討,而另一篇則是由臺灣學者主筆,討論了玉蘭草與東南蛇根草間的異同。在二○○六年的分子親緣關係研究裡,臺日學者最終認為玉蘭草屬在遺傳層次上與蛇根草屬很難分開,因此建議將其併入蛇根草屬。而另一方面在詳盡的形態比較後,臺灣學者也確認玉蘭草的形態與東南蛇根草相異。至此,玉蘭草將近百年的分類懸案終於被釐清,玉蘭草無法做為屬的位階,但是仍是一種臺灣特有種。雖然它的種小名並不會因為在分類位階上被降格而改變,但以早田文藏締造的屬名已不再使用,不過有趣的是在目前取樣的DNA分析裡,玉蘭草被發現與另外一種特有種早田氏蛇根草(O. hayatana)親緣關係最近,看來不論玉蘭草的學名如何變動,都與早田文藏有著一份奇妙的連結呢。

《通往世界的植物》書封。(春山出版提供)
《通往世界的植物》書封。(春山出版提供)

*作者游旨价,農學博士,曾獲科技部補助至美國布朗大學與東京國立自然科學博物館訪問,並獲得臺灣植物分類學會最佳博士論文獎、彭鏡毅博士紀念獎。本文選自作者新著《通往世界的植物:台灣高山植物的時空旅史》(春山出版)

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