賴瑞和專文:雙足行走的起源—節省能量走更遠的路

2022-07-12 05:10

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到了約200萬年前的人屬階段,人類才演化出直立人那種修長的腿、修長的身軀和比較短的手臂,才能跑得快、跑得持久,進而成為有效率的狩獵者。(資料照,AP)

到了約200萬年前的人屬階段,人類才演化出直立人那種修長的腿、修長的身軀和比較短的手臂,才能跑得快、跑得持久,進而成為有效率的狩獵者。(資料照,AP)

雙足行走是人類跟黑猩猩分手後,演化出來的第一項本領。於是,它也就成了人最重要的標誌,是個「黃金標準」,可用來分辨何者為人族成員化石,何者為猿類化石。從前的古人類學家認為,人最重要的特徵是,人會製作工具(石器),但後來發現黑猩猩也會製作一些簡單工具,這個說法便不能成立了。至於其他特徵,如人有語言,人會「勞動」等等,也都不如「人會雙足直立行走」那樣清楚明白,且可以在化石腿骨形態上得到證實。

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最新研究發現,袋鼠知道怎麼和人類眼神交流。(取自You Tube)
世界上很少有動物以雙足行走。比較知名的有鳥類、駝鳥和袋鼠。在哺乳類動物當中,只有人才慣常以雙足行走。(資料照,取自YouTube)

世界上很少有動物以雙足行走。比較知名的有鳥類、駝鳥和袋鼠。在哺乳類動物當中,只有人才慣常以雙足行走。黑猩猩若前肢拿東西時,偶爾也會以後肢雙足行走,但走得東歪西倒,像喝醉的人,只能走一小段路,不像人類那樣,可以輕鬆流暢地走或跑數公里。

人為什麼要演化出雙足行走?從前的說法是,這樣可以騰出雙手,使用工具或做其他事。可以站得高一點,看得遠一點,看看草叢前方是否有危險。站起來可以採集到低矮枝頭上的成熟果子。站著行走時,身體背部可以避免受到陽光太多的照射,降低體溫。甚至有學者說,可以用雙手捧食物送給女性,討她們的歡心,再跟她們交換性,生下更多的後代,有演化上的優勢。

不過,研究人體的專家,哈佛大學的演化生物學家利伯曼(Daniel Lieberman)認為,以上這些都不是最重要的因素,有些也難以令人信服。他認為,人雙足行走,最關鍵的原因是為了節省能量,以便走更遠的路,去尋找更多的食物。600萬年前,非洲的雨林受到氣候變遷的影響而大量死亡消失時,人類的祖先也被迫離開雨林,走到林地來生活,並得適應一系列的新環境。比如,林地的樹木都比森林裡的低矮、疏落,間隔比較此,人的雙足行走,並非「創新」,而是「有效利用」了人的猿家族共祖早就具備的原始本領。

關鍵的區別是:黑猩猩等巨猿類,牠們雖然也會雙足行走,或在樹上有此能力,但牠們並非「慣常」(habitual)如此行走,只是偶爾為之。然而,人卻是慣常雙足行走。從600萬年前跟黑猩猩分家以後,在林地生活時,便不得不經常雙足行走,越走越流暢,以致到了約200萬年前的人屬時代,已演化出足弓等腳部特徵,可以走得更快、更穩,有別於黑猩猩偶一為之的行走姿態。

雖然杜邁、千禧人和阿爾迪,他們的化石上都具備明顯的特徵,可以證明他們能夠雙足直立行走,不過這3者的雙足行走方式,應當還是屬於比較原始的,還在演化當中,還沒有走得像後來人屬人種(如直立人)那樣流暢。但可以肯定的是,這3種最古的人種,他們雙足行走的方式,已經跟黑猩猩那種「彎膝扭臀」的走勢很不一樣,比較穩健,屬於一種「過渡」形式的雙足行走,介於黑猩猩和現代人之間。

宜林地案例現況。(圖/高雄水利局提供)
3種最早期人類的生活環境,都是林地。這表示,他們無法再享有森林內常年都有的果子,需要走更多的路,才能吃到果子和其他補充食物。(資料照,高雄水利局提供)

最早期人族成員的食物和雙足行走

3種最早期人類的生活環境,都是林地,遠離了較封閉的熱帶雨林,也就是共祖的原居地。這表示,他們無法再享有森林內常年都有的果子,如野生的無花果和棕櫚果。雖然林地也有果子,但變得稀少,有季節性。最早期的人類需要走更多的路,才能吃到果子和其他補充食物。這也是促使他們演化出雙足行走的一大原因。

可惜,杜邁的牙齒過於腐壞,目前還無法進行碳同位素研究,無從得知他吃些什麼。不過,從他棲息的環境,再參照其他早期人類的數據,可以推測他主要吃植物,包括葉子、果子、種子、根莖、堅果,偶爾吃昆蟲。

千禧人的臼齒圓、犬齒小,專家據此推論,他主要吃植物為生,包括葉子、果子、種子、根莖、堅果,偶爾也吃昆蟲。

至於阿爾迪,我們對她的環境和食物,知道得最多。科研人員從阿爾迪出土的地點周邊,找到15萬件各種動植物化石,進而推論她「住在林地,攀爬樸樹、無花果樹和棕櫚樹,跟猴子、羚羊、孔雀共存。頭上有野鴿和鸚鵡飛翔。這些生物都喜歡林地,不是開放的草原」。專家根據阿爾迪的牙齒,認為她比黑猩猩「更雜食」。她除了吃果子、堅果和地下根莖,偶爾也吃昆蟲、小型哺乳類動物或鳥蛋。牙齒的碳同位素研究顯示,阿爾迪大多數時候吃的植物,來自林地,而不是稀樹草原。雖然她可能也吃無花果或其他果子,但她沒有像今天的黑猩猩那樣,吃那麼多的果子。

黑猩猩與人類基因組的相似度高達99.8%。(維基百科公有領域)
數百萬年前,黑猩猩的祖先,如果有機會在森林和林地交界處,碰見杜邁、千禧人和阿爾迪(或他們的後代),見到他們慣常以兩腳走路,姿勢怪異,一定會嚇一跳。(維基百科公有領域)

採集者,非狩獵者

數百萬年前,黑猩猩的祖先,如果有機會在森林和林地交界處,碰見杜邁、千禧人和阿爾迪(或他們的後代),見到他們慣常以兩腳走路,姿勢怪異,一定會嚇一跳,馬上意識到這3者跟自己是完全不同的物種,而快速閃開。

杜邁和千禧人,隔了約100萬年。杜邁和阿爾迪,隔了約260萬年。然而,在這260萬年之間,人類的演化非常緩慢,沒有什麼太大的變化。以雙足行走、棲息環境和食物來說,這3種最早期的人類,看來大同小異——住在林地,過著半樹棲、半平地的生活,以他們剛演化出來的雙足行走步伐,每天走更遠的路,尋找食物,但大多為林地植物類,偶爾才有肉食。

他們這時只能說是採集者,還不能說是狩獵者。狩獵需要快速的奔跑。杜邁、千禧人和阿爾迪,看來只能慢步行走,不能快速奔跑。人類還需要繼續演化好幾百萬年,到了約200萬年前的人屬階段,才演化出直立人那種修長的腿、修長的身軀和比較短的手臂,才能跑得快、跑得持久,進而成為有效率的狩獵者。

20220630-《人從哪裡來》立體書封。(時報出版)
人從哪裡來》立體書封。(時報出版)

*作者賴瑞和(1953~2022),清華大學榮譽退休教授。專長唐代歷史與文學。曾任教於香港中文大學和國立清華大學歷史研究所。2022年4月因肝病辭世。本文選自作者遺作《人從哪裡來:人類六百萬年的演化史》。(時報出版)

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