直到2000年，我們所知最古老的恐龍都來自晚三疊世，大約是在兩億三千萬年前。最古老的一具恐龍標本是1950年代和1960年代在阿根廷的伊斯基瓜拉斯托組（Ischigualasto Formation）發現的，那時哈佛大學的羅默和當地的阿根廷地質學家開始在那裡進行挖掘。在安地斯山脈上可俯視整個伊斯基瓜拉斯托，這地方已經跟著地勢被抬起到這座大山脈的側翼。
地質學家從聖胡安省（San Juan Province）的門多薩（Mendoza）市北方跋涉了兩百公里而來，最初還有路可以走，後來就進入接近恐龍遺址的泥濘小路。伊斯基瓜拉斯托的景觀是一片寬闊而荒蕪的山谷，因為遭受來自安第斯山脈東側的季節性洪水所侵蝕，整個區域早已被摧毀殆盡，裸露出一大片荒地風光，岩石中帶有被切割出來的尖銳溝壑，露出紅色和灰色的混合砂岩。
含化石的地層位於伊斯基瓜拉斯托省立公園內，這座公園位於一個地名十分浪漫的地方：月亮谷（Valle de la Luna）。在這些貧瘠的土地上進行採集是非常艱鉅的，不過這的確是理想的化石獵區，因為這裡沒有土壤，也沒有植被，化石中白紫色的骨頭在岩石中相當顯眼。
一名教授和他的學生發表化石論文，卻發現驚人秘密
羅默蒐集到的化石最後全都送回哈佛，他和他的學生發表了一系列描述化石的論文，包括艾雷拉龍（Herrerasaurus）（見隔頁）這種恐龍。這是由著名的阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多．雷格（Osvaldo Reig）於1963年命名的。艾雷拉龍體形龐大，體長約六公尺，長有一副能夠切肉的大顎。牠是雙足動物，顯然能夠利用牠那雙有力且直立的後腿快速移動，每條後腿都配備了能開展廣泛的腳趾。牠還有一雙長而有力的手臂，可以用來抓獵物。牠的下顎長有一排二十五顆彎刀狀的牙齒，每顆都有鋸齒狀的邊緣，就像牛排刀一樣。
這讓我很痛苦地在報告中寫道，艾雷拉龍可能大到足以吃下當時豐度最高的動物—喙頭龍類。伊斯基瓜拉斯托地層中也有體形較小的動物化石，如始盜龍（Eoraptor）和濫食龍（Panphagia）這兩種恐龍，每隻體長約一公尺，以及長有甲殼的植食性早期主龍類，例如堅蜥類（aetosaurs），以及一些小型的肉食性合弓類動物，牠們可能看起來像是有部分毛茸茸，有部分又無毛的老鼠。
1990年代在省立伊斯基瓜拉斯托公園的科學探勘陸續又發現了數十具恐龍骨架，包括相當完整的艾雷拉龍和始盜龍的骨骼。伊斯基瓜拉斯托的恐龍群大約有兩億三千萬年的歷史，與在巴西、印度和北美洲同年代地層中發現的恐龍動物群類似，只是那些地方的化石數量較少。而這就是為什麼我將伊斯基瓜拉斯托恐龍群視為恐龍在一場重大環境危機後於全世界出現爆炸性多樣化的一項指標。
然後，在2000年之後，一系列的新發現突然又將恐龍的起源日期往前推了一千五百萬年，將牠們置於一個意想不到的全新環境中。
2003年，又有恐龍化石新發現
在我們的理解中，這場革命的第一個暗示來自波蘭。2003年，華沙古生物學研究所所長耶日．傑克（Jerzy Dzik）發表了一種在波蘭南部找到的瘦小爬行類，定名為西里龍（Silesaurus）（圖見隔頁）。牠的化石非常完整，體長大約兩公尺，有一副修長的身體，細瘦的胳膊和腿，由此可以肯定牠是直立站姿，另外還有一長脖子和光滑的頭部。牠看起來好像主要是以雙足類奔跑的方式行動，也可以趴下來，用牠細長的手臂以四肢慢慢行走。上下顎內長有釘狀牙齒，下頜前部有一個骨唇，就此看來西里龍應該是植食性的，用下頜骨的尖頂咬住葉子，再吞食到下顎中切碎食物。西里龍跟恐龍有點像，但又不完全一樣。可以由牠追溯到恐龍的祖先嗎？
2011年在波蘭又有了第二項驚人的發現，當時史蒂夫．布魯薩特（Steve Brusatte）、格澤戈爾茲．尼德茲維茲基（Grzegorz Niedźwiedzki）和理查．巴特勒（Richard Butler）發表文章，指稱在當地幾處發現的細長三趾腳印絕對是恐龍的生痕化石。他們的發現引發很多爭議：我們真的能確定這些小腳印是恐龍留下的嗎？或許它們是某種類似恐龍的動物造成的，好比說西里龍科？確實有這樣的可能，但就某方面來看，這是誰的腳印並不重要。
2010年，斯特林．內斯比特（Sterling Nesbitt）報告了來自坦尚尼亞的曼達組（Manda Formation）的一隻中三疊世的西里龍科物種，命名為阿希利龍（Asilisaurus）。曼達組是由沉積在古老河流中的紅色砂岩所組成，在坦尚尼亞的烈日下，這些位於西南部馬拉威湖岸邊薄土下的岩石現在裸露出來。一百年前就有人在那裡發現過第一批化石，不過斯特林．內斯比特和他的團隊再次前去探索，又發現了許多重要的新標本。
阿希利龍的發現無疑可將恐龍的起源日期再往前推230∼245百萬年，甚至可能更早。這裡的關鍵是，波蘭這隻和恐龍很像的細長的西里龍並不是只有一隻。事實上，這隻西里龍科物種是一個全新類群的其中一個例子，這個新類群在2010年被命名為西里龍科（Silesaur-idae）。在南美洲和北美洲的三疊紀中晚期地層中所發現的六隻小型動物也被分配到這個群體……然後加入了西里龍科中最古老的阿希利龍。所有這些小動物看起來都與恐龍有點雷同，事後發現，西里龍科是與恐龍總目（Dinosauria）親緣關係最近的一群（恐龍的正式名稱是在一八四二年提出，這點將在第二章提到），這意味著牠們有一個直接的共同祖先。
如果西里龍科起源於兩億四千五百年前，那麼牠們的直系親屬恐龍也一定是如此。在曼達組中甚至發現一種可能是恐龍的尼亞薩龍（Nyasasaurus），但這只是根據幾根分散的骨骼所做的推測。
恐龍起源的宏觀生態學
如果恐龍起源於早三疊世而不是晚三疊世，那麼牠們起源的時間就會回到生命史上最動蕩的一段時期。那時生命正從幾乎完全毀滅中恢復，地球環境因酸雨、全球暖化和海底氧氣流失等可怕事件反覆受創。這一切都始於兩億五千兩百萬年前發生的那場有史以來規模最大的大滅絕：二疊紀—三疊紀大滅絕。
這場滅絕是由位於今日西伯利亞的大型火山爆發所引起的，這造成一場嚴重的環境破壞，酸雨和極端暖化氣候摧毀了陸地上的森林，植物和土壤都被沖入大海，徒留一片枯槁大地，上面布滿岩石，又得遭受到高熱曝曬。淺海區塞滿了殘渣，酸度和溫度也都提高，這擾亂了正常的海洋循環。陸地和海洋中的生命飽受肆虐，僅有百分之五的物種倖存下來。
通常，在一場大滅絕事件後，生命可以在一個算是良性的世界中恢復。然而，早三疊世的世界離良性還很遠。危機發生後的六百萬年間，火山爆發和環境破壞反覆發生。生命在恢復五十萬年後又再次退回原點。就是在這樣動盪不安的世界中，出現了第一批恐龍，牠們在大滅絕後這樣百無聊賴的荒蕪環境中冒險一搏，與其他類群一較高下。
我在1993年發表的那篇論文中，挑戰過去假定恐龍成功競爭的模型，並於其中提出另一種滅絕模型。為了驗證這個假設，我做了化石紀錄、鑑種，並盡可能找出牠們的地質年代。這至少讓我可以測試變化的模式。我的數據顯示在三疊紀期間，爬行類的動物組成發生了相當劇烈的變化。羅默、科爾伯特和查里格一直都是對的，從三疊紀開始就出現了合弓類動物群，之後進入以喙頭龍為主的動物群，而在三疊紀結束時，到處都是恐龍。但這變化發生得很快，在一次事件中，時間大約在兩億三千年前。
我的模型是以生態為主。這意味著我得記錄不同物種的存在與消失，但我也還想記錄牠們在生態上的重要性。要做到這一點，需要了解牠們的體形大小和可能的飲食方式，同時還需要了解牠們的豐度。換句話說，我要回答的問題是，在任何一個特定位置，每一百個樣本中，會有多少隻屬於任何一個類群？我很驚訝地發現，凡是有喙頭龍類出現的地方，牠們的比例通常在整個動物群中占了五成以上。事實上，在埃爾金和其他一些地方，牠們可能占所有標本的百分之八十以上。
以相對豐度來代表牠們的生態重要性，這項嘗試顯示出喙頭龍類是當時世界上主要的植食性動物，然後在兩億三千萬年前的某個特定時間點，牠們全部消失了。這就是重點所在。在地層中，牠們並不是從八成減少到四成，再到兩成。前一秒牠們還在，然後再往上幾公尺高的地層中，就全都不見蹤影。當然可以簡單地記下一筆，說這時全世界突然消失了一兩個物種，但在生態上，這少數幾種喙頭龍類在當時位居其生態系的主宰，在消失後勢必留下一個很大的裂口。（稍後將再回頭討論喙頭龍突然消失的可能原因。）
這就是我在1993年提出的論點的核心。從生態學的角度來看，稱霸原本生態系的動物突然死盡，隨後就出現恐龍崛起。正如我們在伊斯基瓜拉斯托組中所看到的，恐龍早已存在，牠們的種類繁多，而且很重要，但僅占動物群的百分之五～十。在喙頭龍類消失後，世界各地有許多處的恐龍在所屬動物群的比例上升，從百分之五～十變為超過一半。
作者介紹｜妮娜‧夏皮羅 Nina Shapiro, M.D.
美國加州大學洛杉磯分校（UCLA）醫學中心屢獲殊榮的小兒耳鼻喉科主任、UCLA大衛格芬醫學院（DGSOM）頭頸外科教授，發表過八十多篇專業學術論文。她也是哥倫比亞廣播公司（CBS）《醫生》談話節目的常客，文章曾刊登在《洛杉磯時報》、《華爾街日報》和《時代》雜誌，並經常向學者、醫師和一般民眾演說醫學健康課題。
本文經授權轉載自天下文化《誰讓恐龍有了羽毛？：從顏色、行為到奔跑速度，科學如何改寫恐龍的歷史與形象》（原標題：第一隻恐龍是何時出現的？）
責任編輯／趙鳳玲
