對腦唱歌的神經元：《眼見為憑》選摘（2）

你從研究特殊的現象得到普遍的知識。

──史蒂芬．庫夫勒（StephenKuffler）

中央與周邊視覺

如果要了解視網膜對於視覺的影響，該是來看看其中神經元的分布方式了。視網膜並不只是一排感光細胞而已，其中有五種主要的神經元，每種都有不同的功能。其中第一種是桿細胞（rod）和椎細胞（cone）這兩種感光細胞（它們負責視覺處理中「早期」的步驟）。

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另外兩種視網膜神經元在視網膜中也負擔了很多功能，之後會再提到。不過我們現在集中討論是網膜中最重要的感光細胞、雙極細胞和節細胞，以及這些細胞在視網膜中的分布方式，好讓我們了解視覺可以有多銳利。

要看到一百六十七公尺外的硬幣，當然需要用到視覺中最為銳利的部分，這位於視野的中央，稱為中央窩（fovea）。大部分人知道周邊視覺比不上中央視覺，但是很少有人知道那差異有多麼巨大。一般人銳利的中央視覺區域只是一個角度張開為五度的圓圈，相當於手伸直距離時看到的半個手掌寬。從中央視覺區的周邊視覺區，敏銳程度急遽降低。事實上，伸直手距離的手掌如果往旁邊移開三十到六十公分，就無法看清楚檢驗人員到底伸出了多少根手指。【譯注：這個時候不用自己的手指，是因為自己一定知道伸出了多少根手指。】眼科醫生使用了一個粗糙簡約的詞來說明這個範圍中的視覺：他們說病人有「算手指的敏銳度」（finger-counting acuity），在視覺糟糕排行榜中，次一級的是「只能看到手在動」。只具備了「算手指的敏銳度」視力的人，在美國大部分的州裡是法律上定義的「盲人」。換句話說，我們的中央視覺很敏銳，在之外的區域很糟糕。

但是周邊視覺絕對不是一無是處，至少有兩種不同的功用。首先，我們對於周邊視覺區域中的改變非常敏感，其中如果有東西突然出現、閃出或移動，會馬上吸引注意力，然後中央視覺就會朝那個方向移動過去。

周邊視覺的另一個功用是導航。我們在移動的時候，周遭物體的粗略影像會在周邊視覺中掠過。雖然我們無法看到這些物體的細節，但是能夠知道那些是什麼：走道、沙發、冰箱、另一個人的身體。這可以讓我們避開障礙物，以直線前進。不幸罹患黃斑退化症（macular degeneration）的人可以讓我們清楚知道這種功能的重要性（美國白人如果活到八十歲，有百分之十五會罹患這種疾病）。病人的中央窩部位（銳利視覺的區域）中有些神經元退化了，中央視覺貧弱或是闕如，但是周邊視覺依然完善。他們生活中和視覺相關的行動會非常不便，無法看書、辨認臉孔或是看電視，但是在客廳能夠走動自如，事實上他們能夠在城市的街道上走動，只不過會更為小心翼翼。由於中央視覺障礙，他們在法律上是盲人，但是旁人一開始不會認為他們有視覺障礙。

中央視覺區域的像素比較密集。在這裡，和像素有關的是視網膜節細胞，是視網膜上最為接近腦部的細胞，它們的軸突會聚集成為視神經。在這個圖中，黑色圓點代表個別節細胞，那個T形狀的結構代表每個節細胞接收視覺輸入訊號的區域（視網膜中其他的細胞沒有畫出來）。在視網膜中央區域，節細胞的數量非常多而且排列緊密，每個節細胞的接受域很小。在中央區域外的周邊區域，節細胞分布比較散，每個節細胞接收訊息的視網膜區域（接受域）比較大。比較大的區域代表像素比較粗，視覺比較不銳利。

為什麼眼睛表面有那麼多視覺貧弱的區域？為什麼整個視網膜上的節細胞不都很密集，好讓我們周邊視覺和中央視覺一樣銳利呢？眼睛中實際的結構所帶來的好處，依然是效率。視網膜節細胞是昂貴的資產，不只會占據視網膜的空間，同時也關係到視神經的大小：每個視網膜節細胞都會伸出一條軸突，組成視神經。人類正常的視神經粗細約四毫米，如果節細胞在視網膜中的密度都如同中央區域，那麼人類的視神經粗細會如同澆花的水管，別的先不說，光是這樣就會讓你的眼睛在眼窩中難以轉動了。

而且，如果腦部沒有辦法吸收那麼多資訊，送那麼多資訊到腦部便失去意義。想像一下如果整個視野的清晰程度都和你注視的那塊區域一樣清晰，理論上來說很棒，整個世界都像是照片一樣清楚（在中央視覺區能夠看到的影像內容更多）。但是你要怎麼處理這些資訊呢？你能夠同時思索整個視野中的所有資訊嗎？

有些精靈炸彈（smart bomb）和光學引導武器採用了類似的策略。雖然製造廠商沒有想要洩漏其中的細節，但是這些武器使用了粗略的影像定位出目標所在的區域，然後增加影像中某區域中的像素密度以提高解析度。這樣做的目的和腦部相同：盡可能用最少的計算硬體在這個世界中移動。

老鷹的視覺為何那麼銳利

看看其他的動物的視覺能夠讓我們更了解這個觀點。想像一個剛收割不久的麥田，上面有殘留的麥莖，並且到處散落切下的麥桿。在夏日將盡的時刻，草地變得一片枯黃。在地面上，田鼠到處尋找收穫時搖落的殘留麥粒。天空上，一隻老鷹遨翔，雙翅幾乎不動，優雅的維持在距離地面約七公尺處的高度。突然牠收起翅膀俯衝而下，再次飛起來時，爪子已經抓住一隻老鼠柔軟的腹部。

田鼠的大小約只有五公分，又躲在草地中。老鷹在那個高度上怎麼能夠看得見田鼠？更何況田鼠那麼小，而且體色暗褐，老鷹飛行的速度又快。所以我們形容視力非常好的人眼睛「如同老鷹般銳利」。許多人研究老鷹這種能力的基本原理，已經有些發現了。其中之一是老鷹的錐細胞（視網膜中最早出現的細胞，能夠感受光線強弱）排列得非常緊密，因為這些感光細胞要比絕大多數哺乳動物的錐細胞來得細。除此之外，老鷹的視野非常廣，有二百九十度，人類只有一百八十度。老鷹的眼睛非常大，和頭部之間的比例大得驚人，遠超過人類或是其他哺乳動物。眼睛大是好事：要知道相機鏡頭愈大，拍出的照片愈清晰。足球賽時場邊一排專業攝影師用的相機鏡頭之大，用手根本拿不動，非用腳架才行。

上面這些論述聽起來都很好，但是幾乎都帶有一種偏見：作者和絕大多數的愛鳥人士都知道老鷹的眼力好，因此便找尋眼力好的解釋，而不是客觀地分析老鷹的眼睛，因此有些解釋經不起仔細的檢驗。舉例來說，老鷹的錐細胞的確比較小而且排列緊密，但是只比人類的密度高了百分之六十。除此之外，老鷹的眼睛對於小型動物來說雖然大（直徑十二毫米），但是只有人類眼睛大小的一半（人類眼睛的直徑是二十四毫米）。人類的頭的確比較大，但是並不能改變光的物理特性。從光學特性來說，人類的眼睛要贏過老鷹的眼睛。

最後，你可比較老鷹的視覺解析度和人類的視覺解析度。老鷹在耐心訓練之下，能學會選擇讓牠得到食物的標靶（例如有細條紋的標靶）或一無所獲的標靶（有粗條紋的），這樣你就可以知道老鷹對於條紋的解析度有多高。最常用來測試的是紅隼，牠們視覺解析度甚至比不上人類。

但是等等，那麼一開始談到老鷹能夠在收割小麥後的田野上捕捉到五公分的小麥色田鼠是怎麼回事？牠們的視力絕對要比人類好，不論如何也都會比我好。我們要怎麼解決其中的矛盾？

我沒有要懷疑愛鳥人士的觀察結果。我的想法是：老鷹視力超絕的主要原因是牠不只是中央視覺看得清楚，其他區域也都一樣。證據在於視覺神經的數量與分布方式。之前已經提到，老鷹視網膜中的錐細胞密度並沒有比人類高出太多，因為錐細胞的排列密度是有上限的。但是真正限制視覺銳利程度的不是錐細胞排列得多緊密，而是節細胞的排列。

這裡的關鍵原理是，在任何傳遞訊息的系統中，解析度會受到系統中排列最不緊密的元素所限制。不論在人類或是老鷹的視網膜中，那就是視網膜節細胞，牠們在視網膜中只占了所有神經元的一小部分。之前提到了，絕大多數哺乳動物在視網膜周邊區域，節細胞的密度會急遽降低。在老鷹中，這種降低程度少得多。老鷹眼睛中的節細胞數量實際上要遠超過人類，每個視網膜中大約有八百萬個，一般人類只有一百萬個。這些節細胞分散在老鷹比人類小的眼睛中。老鷹的視神經的確比較粗，但是卻不會造成麻煩，因為老鷹的眼睛並不常動，更常動的是整個頭。

老鷹是怎樣利用這些節細胞的？首先，人類只有一個中央視覺區域，但是老鷹有兩個（也就是有兩個中央窩，橫向併排）。不過整體的分布才是最重要之處。一般人類在周邊視覺區域中的節細胞密度只有中央區域的百分之一，但是在老鷹中差異沒有那麼大。就紅隼來說，周邊區域的節細胞密度是中央區域的百分之七十五。牠們視網膜周邊區域中，每平方毫米中約有一萬五千個節細胞，人類的周邊區域只有五百個。人類的周邊視覺幾乎是盲的，但是老鷹不是。老鷹能夠以銳利的視覺掃描廣大的麥田，田鼠無處可躲。

在幾段文字之前我提出了一個問題：如果人類整個視野的解析度都如同中央區域那麼清晰，那麼應該要處理那如洪水般湧來的資訊。看來老鷹的狀況就是如此，牠要如何解決這個問題呢？這點我們只能用猜的，可能是牠們的腦中具備強大的影像處理區域。老鷹腦中的上丘（superior colliculus）特別地大（人腦中也有這個部位），相比之下，人類皮質下視覺迴路就癟腳多了。不過當有天我們能夠揭露鳥類視覺系統處理影像的過程，就能夠學到全新的影像處理妙招。程式設計公司（Adobe）得注意了，影像處理軟體（PS）依然還有能從鳥類那兒學來的技巧。

＊作者理查．馬斯蘭（Richard Masland, 1942-2019）為哈佛醫學院科甘傑出眼科學教授（David Glendenning Cogan Distinguished Professor of Ophthalmology）與神經科學教授。曾擔任世上最大視覺研究機構麻州眼耳醫院（Massachusetts Eye and Ear Infirmary）研究主任多年。本文取自時報出版其新書《眼見為憑：從眼睛到大腦，從感知到思考，探索「看見」的奧祕》。