遠古非洲的「情慾與基因流動」：人類祖先與尼安德塔人的性生活，如何形塑今天的我們

在史前羅馬尼亞崎嶇的山區，他們四目相遇。

他是一名尼安德塔人，身上除一件毛皮斗篷外不著寸縷。他體態良好，膚色蒼白，可能因為曬傷略微有些發紅。在他一側厚實的二頭肌周圍，戴著一支鷹爪手鐲。她是一名早期現代人，身著帶有狼皮的動物皮大衣。她膚色較深，雙腿修長，頭髮綁成了辮子。

他清了清嗓子，上下打量著她，然後用他高得不像話、充滿鼻音的嗓音施展他最好的搭訕之術。她茫然地望向他。他的運氣有點差，原來二人語言不通。他們尷尬一笑，之後的事情，我們大概都可以猜到。

當然，他們之間發生的事可能遠不如言情小說情節那麼火辣。或許屬於尼安德塔人的一方其實是女方，男方才是我們物種的一員。或許他們的關係是隨性、務實的那種，只是因為當時他們周圍沒有什麼人。甚至還有說法認為，這種關係並非雙方都你情我願。

我們永遠都不可能知道這次或其他類似相遇時究竟發生了什麼，但可以確定的是，這兩人的確曾在一起過。大約37000年至42000年後，在2002年2月，在羅馬尼亞城鎮阿尼納（Anina）附近喀爾巴阡山脈（Carpathian Mountains）西南部的一個地下洞穴系統內，兩名探險家取得了一項驚人的發現。

首先，連到達那個地方都不容易。他們先是在一條水深至脖子處的地下河中涉水200公尺，之後帶著水肺沿一條水下通道潛行30公尺，又向上爬行了300公尺，來到「老鼠洞」，從那裏進入到一個此前不被人知的洞穴內。

在這個被稱作「骨之洞」（Peştera cu Oase）的地方，他們發現了數以千計的哺乳動物骨骼。在這座洞穴悠久的歷史中，這裏被認為主要是雄性洞熊（cave bears）的居住地，洞熊是棕熊的親戚，目前已經絶種，那些骨骼的大部分正屬於洞熊。在它們表面上放著的，是一個人類顎骨，放射性碳測年顯示，這塊骨頭的主人是已知的最早的歐洲早期現代人之一。

這些遺骸被認為曾在洞穴內被自然衝刷，之後一直遺留在那裏，沒有受到干擾。當時科學家們注意到，儘管那片顎骨從外觀上看絶對屬於現代人，但同時還帶有一些不尋常的類似於尼安德塔人的特徵。多年後，這一預感得到了證實。

當科學家們在2015年對提取的DNA進行分析時，他們發現這名個體是男性，可能有6%-9%的尼安德塔人血統。這是在早期現代人身上發現的最高尼安德塔人基因濃度，也是當代歐洲人和亞洲人身上濃度的近三倍，後者的遺傳組成中有約1-3%為尼安德塔人。

由於這個基因組包含大量不間斷的尼安德塔人序列，科學家計算得出，顎骨主人可能是在近至四到六代之前有一名尼安德塔人祖先，也就是說顎骨主人的曾曾祖父母，或者曾曾曾祖父母，或曾曾曾曾父母中一人可能是尼安德塔人。他們確定，這層聯繫存在於他出生前兩百年之內。

除了顎骨，研究人員還在洞內另一名個體的頭骨碎片上發現了類似的混合特徵。科學家們尚未能夠從這些遺骸中提取DNA，但與那片顎骨一樣，他們認為這片頭骨也屬於一名擁有尼安德塔人祖先的人。 （相關報導： 打嬌生也有人血栓！美國傳6案例1死，拜登政府緊急建議「暫緩施打」嬌生新冠疫苗 ｜ 更多文章 ）

在那之後，有越來越多的證據表明，早期現代人與尼安德塔人之間發生性關係的情況並不罕見。當前人類的基因組內有跡象顯示，這種情況發生在許多不同的場合，涉及的地理區域廣泛。直到近日，有的人身上攜帶著至少兩種不同的尼安德塔人種族的遺傳物質，有一項分析認為，這兩個種族曾在歐洲及亞洲多次與人類雜交。

實際上，尼安德塔人的DNA存在於如今活在世上的每個人體內。就連祖先不被認為曾與尼安德塔人有直接接觸的非洲裔，他們身上也存在著尼安德塔人的DNA。而這種轉移也同時在逆向進行。在2016年，科學家們發現，在西伯利亞阿爾泰山脈發現（Altai mountains）的尼安德塔人體內可能有1-7%的生活在大約10萬年前的現代人祖先基因。

最為關鍵的是，儘管你可能認為那些發生在古代的聯結的露骨細節已經遺失在史前時代，但今天仍有一些線索可以告訴我們當時的大致情形。關於人類歷史中這一挑逗性的片段，以下是你想要知道的全部內容。

接吻

2017年，賓夕法尼亞州立大學（Pennsylvania State University）人類學家勞拉·維利奇（Laura Weyrich）在一顆史前年代的牙齒上，發現了一個需要用顯微鏡才能看到的、擁有48000年歷史的微生物的微弱標記。

「我把古代微生物看做一種了解過去的方式，而牙結石真的是重建古代人類體內微生物的唯一可靠方法，」她表示。

維利奇對尼安德塔人的飲食及他們與周圍環境的互動方式格外感興趣。為了找到答案，她對在三個不同洞穴中發現的牙齒的牙菌斑DNA進行了測序。

其中兩個樣本來自於在西班牙西北部艾爾-西德隆發現的13名尼安德塔人。這個地點最近被一種陰謀說困擾，因為據悉，這些尼安德塔人中有許多人似乎患有先天性畸形，比如畸形的膝蓋和椎骨，以及幼年結束後仍被保留的乳齒。這個族群被懷疑由近親組成，他們在長期近親繁殖後積累了隱性基因。這一家人的生命最終以不幸結束，他們的骨頭上留下的跡象表明，他們是被吃掉的。他們被認為是地球上最後一批尼安德塔人中的一員。

令維利奇感到意外的是，其中一顆牙齒帶有一種類似細菌的微生物口腔甲烷短桿菌（Methanobrevibacter oralis），它至今仍可以在我們的口腔中被發現。通過對比尼安德塔人的版本與現代人類的版本，她得以估算出，這兩個版本大約在12萬年前分道揚鑣。

如果尼安德塔人和當今人類一直都擁有同樣的唇間伴侶，這種情況會出現得早得多，至少會是在45萬年前，當這兩類亞種分離時便已應該出現。「這意味著，自那之後微生物的轉移就已經發生了，」她說。

我們無法確切知道這到底是如何發生的，但這可能與12萬年前發生的一些事情有關。「對我來說，令人著迷的是，這同樣是我們描述人類與尼安德塔人雜交的最早的時期之一，」維利奇稱。「因此很高興看到在那種互動中一個微生物被包裹住了。」

她解釋稱，這種轉移的一種可能路徑是接吻。「當你親吻一個人時，口腔內的微生物會在你們的唇間來來去去，」她說道。「這可能只發生過一次，但神奇地得到傳播，如果是這樣的話那群被感染的人之後的發展非常成功。但也有可能的是，這種事情發生得更加頻繁。」 （相關報導： 打嬌生也有人血栓！美國傳6案例1死，拜登政府緊急建議「暫緩施打」嬌生新冠疫苗 ｜ 更多文章 ）

另外一種轉移口腔內微生物的方式是分享食物。儘管沒有直接證據表明尼安德塔人曾為早期現代人準備食物，但一頓浪漫的餐食可能是甲烷短桿菌轉移的另一種方式。

對於維利奇來說，這項發現之所以令人興奮，是因為它顯示，我們在很久以前與其他類型人類的互動對於塑造我們今天所攜帶的微生物群落起到了作用。

這就給她提出了一個問題：「我們的微生物體（microbiome）之所以可以正常工作，是否是因為我們從尼安德塔人那裏得到了微生物呢？」

她舉例說，雖然甲烷短桿菌往往與現代人的牙周炎有關，但在許多牙齒十分健康的史前個體內也有這種微生物的蹤跡。她設想，在未來可以根據從古代牙菌斑中獲得的信息為生活在現代世界的人重建更加健康的口腔微生物組。

男性，還是女性尼安德塔人？

我們無法確定，大多數情況下是女性尼安德塔人與男性早期現代人發生關係，還是反過來的另一種情況，但有一些線索讓我們進行推斷。

2008年，考古學家們在俄羅斯阿爾泰山丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）發現了一根斷指骨和一顆臼齒，從中發現了一個全新的人類亞種。多年來，「丹尼索瓦人」只有因這個地方出土的少量樣本和他們的DNA才被人知曉，科學家們發現，他們的DNA直到今天仍存在於東亞及美拉尼西亞血統人口的基因組中。

與今日人類相比，丹尼索瓦人與尼安德塔人的關係要密切得多。這兩者的分佈在亞洲地區可能有過數十萬年的重合。這在2018年變得尤為明顯，當時發現了一個骨頭碎片，它的主人是一名年輕女孩，暱稱為丹尼（Denny），她的母親是尼安德塔人，父親是丹尼索瓦人。

因此，如果男性尼安德塔人的染色體與丹尼索瓦人相似，這將是說得通的。但當科學家對生活在38000至53000年前時代的三名尼安德塔人的DNA進行測序時，他們驚訝地發現，三名尼安德塔人的Y染色體與當今人類有著更多相同之處。

研究人員稱，這說明，尼安德塔人與早期現代人之間有著「強大的基因流動」，他們進行了相當多的雜交。實際上，伴隨著尼安德塔人的數量在其滅亡之際逐漸減少之時，他們的Y染色體可能已經滅絶，並完全被我們的Y染色體取代。這說明，有相當數量的人類男性祖先曾與女性尼安德塔人發生性行為。

但是故事到這裏還沒有結束。其他研究還顯示，尼安德塔人的線粒體也幾乎是一樣的結局（線粒體是幫助將糖轉化為可用能量的細胞器）。線粒體只通過母親傳給他們的孩子，因此當2017年，早期現代人的線粒體在尼安德塔人遺骸中被發現時，這暗示著，我們的祖先也與男性尼安德塔人發生過性關係。這次，雜交的情況很可能發生在27萬年至10萬年前之間，當時人類活動大多局限於非洲。

性傳染病

幾年前，維爾·皮梅諾夫（Ville Pimenoff）在研究性傳染病人類乳頭瘤病毒（HPV）時注意到一些奇怪的事情。

乳頭瘤病毒在動物中無處不在， 包括熊、海豚、烏龜、蛇以及鳥。實際上，幾乎在所有被研究過的物種身上都發現過乳頭瘤病毒的存在。僅在人類身上，就有超過100種不同的菌株在傳播，它們導致了全球99.7%的宮頸癌的發生。其中最致命的一種是HPV-16，因為它會在體內存在多年的同時悄悄破壞感染的細胞。 （相關報導： 打嬌生也有人血栓！美國傳6案例1死，拜登政府緊急建議「暫緩施打」嬌生新冠疫苗 ｜ 更多文章 ）

但是特定HPV病毒變異毒株被發現的地方在全球有明顯差異。在全球大部分地區，最常見的是A型病毒，而在撒哈拉以南的非洲地區，大部分人感染的是B型和C型病毒。最有意思的是，這種模式與尼安德塔人DNA在全球的分佈完全相符，撒哈拉以南地區人口不僅攜帶不常見的HPV毒株，他們攜帶的尼安德塔人遺傳物質還相對較少。

為了了解到底發生了什麼，皮梅諾夫使用了當今A型中的遺傳多樣性來計算得出，它首次出現於大約6萬至12萬年前。這使它比HPV-16的其他類型更加年輕，重要的是，這恰好發生在早期現代人出現在非洲並於尼安德塔人接觸的那段時間。儘管很難證明事實絶對如此，但皮梅諾夫相信，他們之後立即開始交換性傳播疾病，而HPV-16的不同反映了一個事實，我們是從他們祖先身上得到A型病毒的。

「我使用計演算法進行了數千次測試，結果一直是一樣的，那便是最合理的情況，」皮梅諾夫稱。根據當今HPV病毒傳播的方式，他懷疑，這種病毒曾不止一次被傳播給人類，而且還會在許多不同的場合傳播。

「這不太可能只發生過一次，因為那樣的話傳播就不可能繼續下去，」 他說。「這些性接觸應該在歐亞大陸更加典型，因為在這個地區兩種人類人口都曾存在。」

有趣的是，皮梅諾夫還認為，人類從尼安德塔人獲得A型病毒的說法可以解釋為什麼它在人類中致癌性如此之強。因為我們相對最近才第一次接觸到這種病毒，因此我們的免疫系統尚未發展到足以清除感染細胞。

事實上，與尼安德塔人發生性行為可能還給我們留下了許多其他病毒，包括一種古老的愛滋病毒的親戚。但是我們沒有必要因此對我們失散多年的親戚感到不滿，因為也有證據表明，我們給了他們一些性病，包括生殖器皰疹。

性器官

儘管想要知道尼安德塔人生殖器官長什麼樣的想法似乎有些過分，但不同生物體的生殖器已成為大量科學研究的主題。在撰寫本文時，在谷歌學術搜索（Google Scholar）中搜索「陰莖進化」會得到98000個結果，「陰道進化」會得到87000個結果。

事實證明，動物的性器官可以揭示其生活方式、交配策略及進化史方面數量驚人的信息，因此，思考與他們性器官有關的問題只是了解他們的另一種途徑。

動物界含有千變萬化的富有想象力的設計。其中包括船蛸及其蠕蟲狀的可分離的陰莖，它們可以單獨遊動以與雌性交配，這是一種被認為是得到進化的實用特徵，因為雄性的體積只是雌性的10%。另一個例子是袋鼠的三重陰道，使得雌性永續懷孕成為可能。

人類陰莖的一個不同尋常之處在於，它們是光滑的。 與我們關係最近的親戚——普通黑猩猩和倭黑猩猩（它們與我們DNA的99%相似）都有「陰莖刺」。這些微小的倒鉤的組成物質與皮膚和頭髮相同（角蛋白），被認為可以用來清除雄性競爭者的精子，或者輕微擦傷雌性陰道，使其暫時不再做愛。

早在2013年，科學家們便已發現，尼安德塔人和丹尼索瓦人的基因組缺乏陰莖刺的遺傳密碼，就像現代人類一樣，這表明它至少在80萬年前就已經從我們共同的祖先中消失了。這個變化很重要，因為陰莖刺被認為在雜交物種中最為有用，它們可以幫助雄性使繁殖機會最大化。有人因此推測，像我們一樣，尼安德塔人和丹尼索瓦人的大多數也是一夫一妻制。

性生活隨意

然而，有一些證據顯示，尼安德塔人的性生活的確比現代人更為隨意。 （相關報導： 打嬌生也有人血栓！美國傳6案例1死，拜登政府緊急建議「暫緩施打」嬌生新冠疫苗 ｜ 更多文章 ）

對胎兒的研究表明，子宮中睾丸激素等雄激素的存在會影響一個人成年後的「指長比」（digit ratio），即食指與無名指的長度比。在睾丸激素較高的環境下，人們的指長比往往更低。無論性別如何，結果通常都是如此。

自從這一發現以來，人們已經發現手指比例與面部吸引力、性取向、冒險精神、學習成績、女性的共情程度、男性掌控欲，甚至男性睾丸大小之間的聯繫，儘管該領域的一些研究存在爭議。

早在2010年， 一群科學家便注意到了存在於人類近親之間的一種模式。事實證明，黑猩猩、大猩猩和紅毛猩猩（通常雜交更多）的平均指長比較低，而在以色列一處洞穴內發現的一名早期現代人和當今人類的指長比更高（分別是0.935和0.957）。

人類普遍是一夫一妻制，因此研究人員提出，一個物種的指長比與其性策略之間可能存在一種聯繫。如果他們的想法屬實，則指長比介於上兩個種群之間（0.928）的尼安德塔人比早期現代人和當今人類一夫一妻制的程度要略低一點。

大團圓

在一名尼安德塔人和一名早期現代人結合後，他們可能在男性居住的附近定居，之後每一代後代都遵循相同的模式。尼安德塔人的遺傳證據顯示，他們的家庭由有血緣關係的男性、他們的伴侶及子女構成。女性似乎在找到伴侶後便離開原生家庭。

另一種對尼安德塔人和早期現代人結合的分析來自於一份對他們留在今日冰島人體內基因的研究。去年，一個針對27566名冰島人基因組的分析揭示了尼安德塔人可能的生育年齡：女性尼安德塔人的生育年齡通常晚於女性早期現代人，而男性尼安德塔人通常在年輕時便成為父親。

如果我們的尼安德塔-早期現代人情侶有了一個孩子，那或許跟其他尼安德塔人一樣，母親會母乳餵養大約9個月，並在14個月左右完全斷奶，這比生活在現代非工業社會的人類的斷奶時間要早。

對於這些發生在遠古年代互動的好奇心正在不斷揭示尼安德塔人生活的新資訊，以及他們為何消失。

最後的尼安德塔人：最後一代

即使你對古代人類沒有興趣，這些結合也被認為促成了現代人類擁有的一系列體徵。從膚色、發色、身高，到我們的睡眠模式、情緒及免疫系統。對他們的了解已經用於對現代疾病的可能療法，例如靶向一種尼安德塔人基因的藥物被認為可以用於治療新冠病毒重症患者。

現在人們認為，尼安德塔人之所以在大約4萬年前滅絶，部分原因可能是我們之間的互相吸引，以及突然的氣候變化及近親繁殖等因素。

一種新興的理論是，這兩個亞種攜帶的HPV及皰疹等疾病最初形成了一道看不見的屏障，阻止他們中的任何一方擴大他們的領土並進行接觸。在幾個他們曾經重疊的區域，他們的確曾經雜交，早期現代人獲得了有用的免疫基因，從而突然可以進行進一步冒險。

但是尼安德塔人則沒有那麼幸運。模型顯示，如果他們一開始便面臨更高的患病風險，無論雜交結果如何，他們可能仍然很容易受到這些外來新菌株的侵害，這意味著他們無法擺脫這種困境。最終，現代人類的祖先進入了他們的領地，消滅了他們。

另一個學說是，我們逐漸把他們中相對較小的一部分人口吸收進了早期現代人之中。畢竟，他們已經在很大程度上適應了我們的Y染色體和線粒體，而他們DNA中至少有20%時至今日仍然存在於人體內。 （相關報導： 打嬌生也有人血栓！美國傳6案例1死，拜登政府緊急建議「暫緩施打」嬌生新冠疫苗 ｜ 更多文章 ）

或許在地球的一處，那對史前羅馬尼亞情侶的後代如今正在讀著這篇文章。